Bioenergetika dan ATP

Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. Sistem nonbiologik dapat menggunakan energi panas untuk melangsungkan kerjanya. Sedangkan sistem biologik bersifat isotermik dan menggunakan energi kimia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan.

Kaidah termodinamika dalam sistem biologik
Kaidah pertama termodinamika:
Kaidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi total sebuah sistem, termasuk energi sekitarnya adalah konstan. Ini berarti bahwa saat terjadi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Namun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah menjadi energi bentuk lain. Contohnya energi kimia dapat diubah menjadi energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya.
Kaidah kedua termodinamika:
Kaidah kedua berbunyi: entropi total sebuah sistem harus meningkat bila proses ingin berlangsung spontan. Entropi adalah derajat ketidakteraturan atau keteracakan sistem. Entropi akan mencapai taraf maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang sejati. Dalam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara perubahan energi bebas (ΔG) pada sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi  (ΔS), diungkapkan dalam persamaan:
ΔG = ΔH – TΔS

Keterangan: ΔH adalah perubahan entalpi (panas) dan T adalah suhu absolut.
Di dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat ΔH kurang lebih sama dengan ΔE, perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan:
ΔG = ΔE – TΔS
Jika ΔG bertanda negatif, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas (reaksi eksergonik). Jika ΔG sangat besar, reaksi benar-benar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik (irreversibel).
Jika ΔG bertanda positif, reaksi berlangsung hanya jika memperoleh energi bebas (reaksi endergonik). Bila ΔG sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk terjadi reaksi.
Peran senyawa fosfat berenergi tinggi dalam penangkapan dan pengalihan energi
Untuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. Organisme autotrofik melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana, misalnya tumbuhan hijau menggunakan energi cahaya matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi Fe2+ à Fe3+. Sebaliknya organisme heterotrofik, memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks.
                    
                              Mg2+

Adenosin trifosfat (ATP) berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. ATP adalah nukleotida trifosfat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus fosfat (lihat Gambar 3.1). Dalam reaksinya di dalam sel, ATP berfungsi sebagai kompleks Mg2+






Gambar 3.1 ATP diperlihatkan sebagai kompleks magnesium

Gambar 3.2 ATP dan ADP
Energi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa fosfat penting dalam biokimia tertera pada Tabel 3.1. Terlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal fosfat pada ATP terbagi menjadi 2 kelompok. Pertama, fosfat berenergi rendah yang memiliki ΔG lebih rendah dari pada ΔG0 pada ATP. Kedua, fosfat berenergi tinggi yang memiliki nilai ΔG lebih tinggi daripada ΔG0 pada ATP, termasuk di dalamnya, ATP dan ADP, kreatin fosfat, fosfoenol piruvat dan sebagainya.
Senyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim A (misal asetil-KoA), protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, S-adenosilmetionin (metionin aktif), uridin difosfat glukosa dan 5-fosforibosil-1-pirofosfat.
Tabel 3.1 Energi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa
organofosfat yang memiliki peran penting dalam biokimia

Senyawa
ΔG0
kJ/mol
kkal/mol
Fosfoenolpiruvat
Karbamoil fosfat
1,3-bifosfogliserat
(sampai 3-fosfogliserat)
Kreatin fosfat
ATP à ADP + Pi
ADP à AMP + Pi
Pirofosfat
Glukosa 1-fosfat
Fruktosa 6-fosfat
AMP
Glukosa 6-fosfat
Gliserol 3-fosfat
-61,9
-51,4
-49,3

-43,1
-30,5
-27,6
-27,6
-20,9
-15,9
-14,2
-13,8
-9,2
-14,8
-12,3
-11,8

-10,3
-7,3
-6,6
-6,6
-5,0
-3,8
-3,4
-3,3
-2,2

Gugus fosfat berenergi tinggi oleh Lipmann dilambangkan dengan ~. Simbol ini menunjukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. Oleh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah potensial pemindahan gugus daripada ikatan berenergi tinggi.
Berdasarkan posisi ATP pada Tabel 3.1, maka ATP merupakan donor fosfat berenergi tinggi (donor energi bebas) bagi senyawa-senyawa di bawahnya. Di sisi lain, ADP dapat menerima fosfat berenergi tinggi untuk membentuk ATP dari senyawa yang berada di atas ATP dalam tabel. Akibatnya siklus ATP/ADP menghubungkan proses-proses yang menghasilkan ~ dan proses-proses yang menggunakan ~. Dengan demikian ATP terus dikonsumsi dan terus diproduksi. Proses terjadi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot ATP/ADP sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan jaringan aktif dalam beberapa detik saja.
Ada 3 sumber utama ~ yang berperan dalam konservasi atau penangkapan energi.
1.      Fosforilasi oksidatif
Fosforilasi oksidatif adalah sumber ~ terbesar dalam organisme aerobik. Energi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen.
2.      Glikolisis
Dalam glikolisis terjadi pembentukan netto dua ~ yang terjadi akibat pembentukan laktat
3.      Siklus asam sitrat
Dalam siklus asam sitrat satu ~ dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase.